حشره شناسی

1-     ماهیچه ها

     بیش از یک قرن است که معلوم شده است ماهیچه های بدن حشرات ، مانند دیگر بند پایان بجز در مورد بسیار استثنایی عموماً از تیپ مخطّط می باشند . رنگ آنها معمولاً روشن ویا خاکستری است ، اما ماهیچه های بال زرد ، نارنجی و یا قهوه ای رنگ می باشند . اینگونه رنگ آمیزی به سبب وجود رنگدانه های گوناگونی است که در ساختمان آنها پراکنده اند.

چون بدن حشرات و پیوست های آن ، از بند های زیادی تشکیل شده باین سبب تعداد ماهیچه ها برای تامین حرکات آنها و بسیار زیاد و قابل توجه است . چنانچه در بدن لارو بعضی از پروانه ها تعدادآنها 3000و گاهی نیز بیشتر است .

طبق عقیده لیونه تعداد ماهیچه های لارو پروانه 1647عدد است ، در صورتیکه همه ماهیچه های بدن انسان از 529عددبیشتر نیست . ماهیچه های بدن حشرات را برحسب تمرکز آنها در نقاط مختلف بدن به دو گروه زیر تقسیم می کنند :

ا لف- ماهیچه های اسکلتی : شامل تمام ماهیچه های محرک حلقه های بدن ، پاها ، بال ها ، شاخک ها ، و قطعات دهانی و غیره است که اتصال و فعالیت آنها در مفصل های گوناگون سبب حرکت حلقه ها و بندهای پیوست های مختلف می شود . این ماهیچه ها که از تجمع رشته های ماهیچه ای موازی بوجود آمده اند از یک سو به قطعات اسکلتی مانند آپودم ها ، تانتوریوم ها و اسکلت داخلی قفس سینه ، شکم و یا کوتیکول پوست چسبیده و از طرف دیگر به پیوست های متحرک بدن متصل شده و حرکت آنها را تامین می کنند ، مانند ماهیچه های شاخک ها که از یک سوبه بازوهای عقبی و بالایی تانتوریم ها و از سوی دیگر به پایه شاخک ها متصل می شوند.

بطوری که ملاحظه می شود یک سر ماهیچه های اسکلتی همواره به یک قطعه ثابت بدن و طرف دیگر آنها به عضو متحرک مربوط می شود و بهمین سبب طرف اول ماهیچه را ثابت و طرف دیگر آنرا حرکت پذیر می گویند.

یکی از مهمترین ماهیچه های اسکلتی ، ماهیچه های پرواز است که شامل پنچ گروه : پشتی ، پشتی – جانبی ، پشتی – شکمی ، اپی پلورو محوری است که از لحاظ چگونگی فعالیت ، ماهیچه های طولی پشتی و پشتی – شکمی را ماهیچه های غیر مستقیم پرواز و ماهیچه های اپی پلور و محوری را ماهیچه های مستقیم پرواز می گویند .

ب- ماهیچه های اندام های درونی : که در ساختمان اندام های درونی وارد شده و سبب فعالیت و حرکت آنها می شوند ، مانند ماهیچه های طولی و حلقوی دیواره لوله گوارش و لوله های مالپیگی که انقباض آنها سبب حرکت های  دودی شکل می شود و یا ماهیچه های موجود در ساختمان مری و ژابو که عمل آنها موجب بلعیدن غذا و ماهیچه های اطراف روزنه های تنفسی باعث باز و بسته شدن استیگمات ها و بالا خره ماهیچه های موجود در ساختمان دیافراگم های حفره عمومی بدن که سبب بالا و پایین آمدن آنها و آسانی گردش خون می شود .

ج- ساختمان بافتی ماهیچه : کوچکترین واحد ساختمانی بافت ماهیچه های رشته یا فیبر نامیده می شود که شامل غشاء بیرونی سارکولم ، هسته ها و سارکوپلاسم است . سارکوپلاسم حاوی الیاف موازی قابل انقباضی بنام میوفیبریل یا سارکوستیل است که هر یک در طول خود بطور متناوب و منظم از بخش های تاریک و روشنی تشکیل شده است . چون این بخش ها در زیر میکروسکپ بصورت خط های عرضی دیده می شوند با ین سبب آنها را ماهیچه های مخطّط می نامند.

ماهیچه های حشرات از نظر بافت شناسی مانند ماهیچه های مهره داران است ولی تنوع و حالت مخطّط آنها در حشرات خیلی بیشتر است . در ماهیچه های برخی از حشرات کامل مانند زنبورها و دوبالان ، هسته ها در مرکز رشته ماهیچه ای بصورت خط مستقیم و در تمام طول قرار گرفته اند . در برش های عرضی فیبریل ها بشکل تیغه های پهن شعاعی دیده می شوند . مجموع این رشته ها ، ماهیچه های لوله ای و یا تیغه ای را پدید می آورند . این گونه ذماهیچه ها در قفس سینه طیاره مانند ، سوسریها و شیخک ها نیز دیده می شوند. در ماهیچه های لوله ای قطر فیبرها اندک و میوفیبریل ها بطور شعاعی در حول یک مرکزی سارکوپلاسم که حاوی تعداد زیادی هسته است جمع شده اند.

قطر میو فیبریل ها در برخی از حشرات خیلی زیاد بوده و بخش مهم فیبر را تشکیل می دهد که هسته ها در آن بطور نا منظم پراکنده اند . این نوع ماهیچه ها را فیبر دار می گویند که ماهیچه های غیر مستقیم بال زنبورها ، دوبالان ، برخی از سخت بالپوشان و همچنین ماهیچه های عضو تولید صدا در زنجیره های بزرگ از این گونه می باشند.

بررسیهای انجام شده بوسیله میکروسکپ الکترونی نشان می دهد که در هر رشته ماهیچه ای ، میوفیبریل ها بطور متناوب از بخش های روشن و تاریک تشکیل شده اند . که در مجموع حالت مخطّط را بوجود می آورند . همچنین میتوکندری ها بطور خطی در بین میوفیبریل ها قرار می گیرند .

در بررسی یک رشته عضلانی با میکرسکپ الکترونی یک نوار تیره رنگ عرضی به نام خط z یا تلوفراگم ، بخش روشن را قطع و آنرا به دو قسمت جداگانه تقسیم می کند . روی صفحه های روشن ، در دو سوی تلوفراگم ، گاهی نقطه های ردیفی تیره رنگ بنام صفحه های فرعی دیده می شود . در وسط صفحه های تاریک ، ممکن است نوار کم رنگ دیگری بنام صفحه میانی یا هانس دیده شود که برخی موارد یک پرده نازک میانی بنام مزوفراگم در جهت عرضی از میان آن می گذرد .

در ساختمان همه ماهیچه ها تعداد زیادی از لوله های تنفسی بسیار باریک یا تراکئول و میتوکندری دیده می شوند. در ماهیچه های بال زنبور ها و ملخ ها ، میتوکندری ها 40 در صد ماهیچه ها را تشکیل می دهند و تراکئول ها بصورت شبکه های متراکمی در ساختمان آنها گسترده شده اند. اتصال ماهیچه ها به پیوست بدن یا پیوست های متحرک آن گاهی بوسیله رشته های کوتیکولی بنام وتر صورت می گیرد . منشاء وجودی تاندون ها ممکن است مربوط به کوتیکول پوست و یا خود ماهیچه ها باشد و این موضوع هنوز بدرستی روشن نشده است . ماهیچه ها در برخی از بخش های بدن وارد ساختمان پوست شده و تا قاعده سلول های اپیدرم و یا منطقه کوتیکولی پوست پیش می روند اینگونه اتصال ماهیچه را با پوست تونوفیبریل می گویند.

 

دستگاه تنفس :

 تنفس در حشرات بوسیله شبکه ای از لوله های میان تهی ویژه ، بنام تراشه صورت می گیرد . مجموع این لوله ها و انشعاب متعدد آنها ، بطور کلی سیستم تنفسی حشرات را به وجود می آورند . لوله های تنفسی نه تنها در حشرات ، بلکه در دیگر بند پایان ، مانند هزار پایان و اغلب کلیسر داران نیز دیده می شود که همراه با رده حشرات ، مجموعاً گروه بند پایان تراشه دار را بوجود می آورند. تراشه ها عموماً لوله های اکتودرمی منشعبی هستند که در دو طرف جانبی بدن بوسیله روزنه های متفاوت بنام استیگمات به بیرون باز می شوند . در برخی از حشرات در طول لوله های تنفسی مخازن فراخ و کیسه مانندی برای ذخیره هوا دیده می شود که به آنها کیسه های هوائی می گویند. تراشه ها به رنگ نقره ای شفاف بوده و درون آنها دارای پوشش کوتیکولی مارپیچی بنام تنیدیوم می باشد. انتهای هر یک از لوله های تنفسی به یک سلول تراشه ای و لوله های تنفسی بسیار باریک بنام تراکئول ها که قطر آنها کمتر از یک میکرون می باشد برای اکسیژن رسانی بطور مستقیم بسوی اندام ها ، بافت ها وسلول ها ی بدن کشیده می شوند.

در برخی از حشرات ممکن است در مرحله بلوغ و یا در مراحل مختلف رشدی سیستم تنفسی وجود نداشته باشد ، در اینصورت تنفس بوسیله پوست بدن انجام می گیرد ، بدین ترتیب که هوا نخست از میان لایه های پوست گذشته وارد خون می شود و سپس به وسیله آن در تمام بدن پخش می گردد. این حالت در حشرات کوچک که دارای پوست بدن نرم بوده و فعالیت کمتری دارند دیده می شود. تنفس پوستی گاهی در حشراتی که دارای شبکه کامل لوله های تنفسی هستند نیز دیده می شود ، در این صورت استیگمات ها بطور کلی غیر فعال بوده و یا از بین رفته اند . این حالت در لارو دوبالان ، زنبورهای پارازیت درونی و اغلب لاروهای آبزی دیده می شود . بالاخره در تعداد زیادی از لاروهای آبزی ، تنفس بوسیله زایده های بیرونی پوست بنام تراکئوبرانشی های خونی انجام می شود .

منشاء لوله های تنفسی

آثار لوله های تنفسی در حشرات تقریباً در نخستین مراحل رشد جنین آشکار می شود ، در این مرحله لوله هابشکل دوفرورفتگی اکتودرمی ، در دو سوی جانبی حلقه های میان و پس قفس سینه و همچنین 8حلقه نخست شکم پدیدار می شوند . این فرورفتگی ها موازات ادامه رشد جنین ، به تدریج به شکل لوله هایی در درون بدن رشد کرده و بدین ترتیب در طرفین بدن استیگمات ها در داخل لوله های تنفسی یا تراشه ها را بوجود می آورند . ساختمان لوله ها در این مرحله و مراحل بعدی زندگی همانند ساختمان پوست بدن می باشد.

لوله های تنفسی در ابتدای رشد ، کوتاه و بن بسته هستند ولی در طول دوران رشدی به تدریج برطول آنها افزوده شده و به شاخه های جلوئی ، عقبی ، پشتی، شکمیو میانی تقسیم می شوند و بدین ترتیب در پایان رشد ، شبکه متراکمی از لوله های باریک برای رساندن اکسیژن به بافت های بدن بوجود می آید . چگونگی انشعاب لوله های تنفسی در حشرات متفاوت است ولی بطور کلی همه آنها پس از چندین بار تقسیم پیاپی به لوله های تنفسی باریک با قطر بسیار کم تبدیل می شوند که در انتها به یک سلول تراشه ای اکتودرمی ختم می شوند . طبق نظر keister ، منشاء تراکئول ها از سلول های تراکئوبلاست است . تراکئول ها که آخرین تقسیمات بسیار باریک لوله های تنفسی هستند از همین سلول های ستاره ای شکل پدید می آیند.

در جریان رشد پس جنینی ، سیستم لوله های تنفسی اعم از لوله های اصلی و تراکئول ها به تدریج رشد می کنند ، مثلاً در سن پورگی ، پس از هر پوست اندازی ، برطول ۀن افزوده شده و تراکئول های جدیدی تشکیل می دهند .

لوله های تنفسی

لوله های تنفسی یا تراشه ها عبارت است از لوله های میان تهی اکتودرمی هستند که از میان فرورفتگی درونی پوست بوجود می آیند . هر تراشه از استیگمات مربوط به خود آغاز می شود که برای رساندن اکسیژن به اندام ها و بافت های مختلف ، به شاخه های متعددی تقسیم می شود . مهمترین شاخه ذهای یک تراشه عبارت از دو شاخه طولی و سه شاخه عرضی است . شاخه های عرضی یکی پشتی است که برای مبادله گازی به طرف ماهیچه های پشتی ، دستگاه گردش خون و همچنین بال ها امتداد پیدا می کند . شاخه دیگر شکمی ، سیستم عصبی و پیوست های بدن منشعب می شود و بالاخره شاخه سوم بنام تراشه احشائی است که با لوله گوارش ، دستگاه تناسلی و بافت های چربی مرتبط می شود. لازم به یادآوری است که دستگاه تناسلی ،اکسیژن مورد نیاز خود را علاوه برشاخه های احشائی ،از انشعابات تنفسی پشتی و شکمی نیزمی تواند دریافت کند.

ساده ترین نوع انشعاب لوله ای تنفسی در برخی از حشرات زیرده بیبالان دیده می شود. که در آنها انشعابات محدود به حلقه ها بوده و هیچگونه ارتباطی با دیگر تراشه های حلقه های مجاور ویا طرف دیگر بدن وجود ندارد ، به بیان دیگر هر حلقه بدن بطور مستقیم مخصوص به خود می باشد .

در اغلب حشرات ، اعم از بی بالان و یا بالداران ، شاخه های لوله های تنفسی متقارن دو طرف بدن ، بوسیله لوله های عرضی رابط بصورت پلی بهم می پیوندند . لوله های رابط برای ایجاد ارتباط ، معمولاً از بالای دستگاه گردش خون و زیر زنجیر عصبی شکمی می گذرند .

در برخی از حشرات در میان شبکه لوله های تنفسی هم رابط پشتی و هم رابط شکمی وجود دارد ، اما تعداد آنها ممکن است در قسمت پشت و شکم یکسان نباشد . در لارو پروانه ها ، رابط های شکمی ، از میان قفس سینه تا هشتمین حلقه شکم گسترده شده اند در صورتی که رابط پشتی فقط در پیش قفس سینه و حلقه هشتم شکم تشکیل می شود . درjapyx از بی بالان ، تنها دو لوله رابط دیده می شود که یکی در جلو و دیگری در عقب بدن می باشد .

بطور کلی پل ها یا لوله های رابط در بعضی از حشرات بسیار زیادند ( حشرات کامل طیاره مانندها ) ، برعکس در گروه دیگری اثری از آنها دیده نمی شود .

لوله های تنفسی حلقه های مجاور معمولا در جهت طول بدن بهم پیوسته و تنه های طولی را پدید می آورند . این لوله ها برحسب این که در سمت پشتی ، شکمی ، جانبی و یا احشائی قرار گرفته باشند به ترتیب : تنه طولی ( tronc longitudinal dorsal  ) ، تنه طولی جانبی ( T . L lateral ) ، تنه طولی احشائی (T . L ventral  ) و تنه طولی شکمی نامیده می شوند . تنه های طولی بوسیله پل های پشتی ، شکمی و احشائی با دیگر لوله های تنفسی مربوط شده و مجموعاً شبکه بزرگی را بوجود می آورند . تراشه ها پس از چندین بار تقسیم پی در پی ، به لوله های بسیار باریکی بنام تراکئول (tracheohe ) تبدیل می شوند که قطر آنها معمولاً کمتر از یک میکرون است . تراکئول هاکه بخش انتهایی لوله های تنفسی هستند برای مبادله گازی ، به درون اعضاء نفوذ کرده و شبکه ای در اطراف سلول های عضو پدید می آورند . برخی از متخصصان معتقدند که ممکن است انتهای تراکئول ها ، درون سلول ها نفوذ کرده وبا سیتوپلاسم آنها بطور مستقیم تماس ایجاد کنند ، اما بررسی های انجام شده بوسیله میکروسکپ الکترونی چنین تماسی را تایید نمی کند . برخی از بافت های بدن مانند ماهیچه های پرواز قفس سینه که از لحاظ فیزیکی بسیار فعال بوده و سلول های آنها نیز اعمال متابولیک شدیدی انجام می دهند به سبب نیاز به اکسیژن بیشتر و مبادله گازی ، شبکه بسیار متراکم از تراکئول ها را در برمی گیرد .

ساختمان لوله های تنفسی

لوله های تنفسی همانطور که در بالا اشاره شد از فرورفتگی پوست به درون بدن بوجود می آیند . بنابراین ساختمان بافتی آنها مانند پوست از یک لایه سلول های اپیدرم تشکیل شده است . این سلول ها در سمت درونی لوله ،کوتیکول را که شامل لایه های اپیکوتیکول و پروکوتیکول است ترشح می کنند . کوتیکول درونی در اثر فشار فیزیکی به حالت نخ مارپیچی در می آیند که تنیدیم ( taenidium) نامیده می شود . ساختمان مارپیچی کوتیکول و قابلیت ارتجاعی آن سبب شده است که تراشه ها به هنگام نیاز برطول خود افزوده و یا آن را کاهش دهند . در اغلب حشرات ، لوله های تنفسی ، در طول خود دارای چین هایی شبیه آکوردئون هستند که به موقع جمع شده و سبب کاهش حجم به میزان 20تا 30 در صد می شوند این کاهش حجم که منجر به افزایش فشار می شود به جریان هوا در درون لوله ها کمک موثری می کند .

ساختمان تراکئول مانند تراشه هاست ، اگر این لوله های تنفسی موئی را زیر میکروسکپ نوری معمولی مورد آزمایش قرار دهیم دیواره آنها شفاف بنظر می رسد ولی بررسی با میکروسکپ الکترونی ، حلقه های مارپیچی تندیم را در آنها نشان می دهد. هر تراکئول پس از پیمودن مسافتی برابر 200تا400میکرون به تدریج باریکتر شده وقطر آنها به 2/0تا5/0 میکرون می رسد . در این حالت هر تراکئول در حقیقت به یک سلول کشیده ای تبدیل می شود که هسته آن بطور تقریب        طول آن را اشغال می کند.

قابلیت نفوذ آب و گازها به تراشه ها در تمام طول آنهایکسان نیست . تراشه ها ممکن است بجز در بخش ابتدایی ، در تمام طول خود ، بویژه در انتها قابل نفوذ هوا باشند . از طرف دیگر مانند پوست غیر قابل نفوذآب می باشند ، اما تراکئول ها ، بطور کلی قابل نفوذ آب می باشند و بهمین دلیل در غالب حشرات ، خواه آبزی ، خواه خشکی زی ، انتهای آنها حاوی مایع می باشند که مقدار آن در حشرات مختلف و همچنین در حالت فعال و استراحت ماهیچه ها متفاوت است .

کیسه های هوا ((sacs aeriensو تهویه

کیسه های هوا عبارت از محفظه های فراخی هستند با دیواره نازک و قابل اتساع که در طول برخی از لوله های تنفسی ، در قفس سینه و یا شکم بوجود می آیند . این کیسه ها معمولاً فاقد پوشش کوتیکول درونی می باشند . امادر برخی از حشرات ، پوشش ضعیف و نامنظمی از تنیدیم در آنها دیده می شود . کیسه های هوا معمولاً در طول لوله های تنفسی اصلی بوجود می آیند ، اما گاهی نیز در انشعابات آنها به تعداد زیاد دیده می شوند. کیسه های هوا بطور کلی در حشرات بی بال و لارو حشرات با دگردیسی کامل وجود ندارند . امادر ملخ های مهاجر ، دوبالان cycorrhaphes زنبورهای خانواده aphdae و دیگر حشراتی که دارای پرواز های تند و طولانی هستند دیده می شوند . این کیسه ها نه تنها در درون شکم و قفس سینه وجود دارند بلکه در ناحیه سر و پاها نیز دیده می شوند . در حشراتی که پوست بدن آنها شفاف است می توان کیسه های هوا را از بیرون مشاهده کرد . کیسه های هوا اعضای ذخیره هوا هستند که نقش اصلی آنها ، رساندن هوا ، به تمام لوله های تنفسی است . این حالت کاملاً قابل مقایسه با شش ها ، در مهره داران می باشند . پر شدن و خالی شدن آنها به حرکات تنفسی پوست بدن بستگی دارد . هنگام دم فرو بردن (inspiration) کیسه ها بطور کامل باز و پر از هوا می شوند و هنگام بازدم یا دم بر آوردن (expiration) اغلب کیسه ها جمع و از هوا خالی می شوند . ترکیب هوا در کیسه های هوا، تقریباً مانند هوای بیرون بدن است و جریان هوا به سوی قسمت های مختلف بدن ، طبق قانون انتشار گازها صورت می گیرد .

کیسه های هوا در حشرات مدتها بمنزله ریه جانوران تصور می شد و دانشمندان مختلف معتقدبودند که عامل هماتوز (hematose) یا تصفیه خون از لحاظ تبادل گازی ، در این ریه ها صورت می گیرد . ولی امروز ثابت شده است که عمل این کیسه ها فقط رساندن اکسیژن به بافت ها و ایجاد سهولت جریان هوا در لوله های تنفسی و انشعابات آنها می باشد .

تهویه (ventilation) در لوله های تنفسی حشراتی که دارای جثه کوچک و فعالیت اندکی می باشند براساس پدیده فیزیکی انتشار گازها و وجود اخنلاف فشار در هوای اتمسفر و لوله های تنفسی انجام می گیرد ،اما در حشرات بزرگ اندام و فعال افزودن بر آن مکانیسم های دیگری در انجام این عمل وارد کار می شوند:

 

در زنجیره های cicada ، روی ماهیچه های پرواز شمار زیادی کیسه های هوای کوچک وجود دارند که انقباض ماهیچه ها سبب تهویه و جریان کامل هوا می شود . عمل تهویه سیستم لوله های تنفسی ، بیش از همه در اثر حرکات تنفسی شکم صورت می گیرد . در غالب حشرات دو و بازدم مربوط به انقباض ماهیچه های بدن است . در اثر انقباض ماهیچه های پشتی –شکمی حجم بدن کاهش پیدا کرده وفشار وترد بر دیواره های لوله های تنفسی افزایش یافته و منجر به بازدم می شود و هنگامی که ماهیچه ها به حالت اول برمی گردند عمل دم فرو بردن (inspiration) انجام می گردد و این روش تنفس در بسیاری از حشرات مانند طیاره مانند ها ، راست بالان ، زنبورها ، خرطوم مفصلی ها و ... بطور هم آهنگ صورت می گیرد.

باید توجه کرد که تهویه معمولاً در لوله های تنفسی اصلی و کیسه های هوا صورت می گیرد و از آنجا به بعد جریان هوا در اثر پدیده انتشار گازها انجام می شود . چگونگی تنفس در ملخ ها ی در یایی (schistocerca) با دقت بیشتری مورد بررسی قرار گرفته و نتایج به دست آمده اینچنین است :

در این حشرات فاز اول تنفس با عمل دم آغاز و مدت 25/0 ثانیه طول می کشد ، این فاز که با اتساع حلقه های شکم و باز شدن روزنه های تنفسی قفس سینه و دو جفت اول روزنه های تنفسی شکم همراه است با بسته ماندن 6جفت دیگر روزنه های فعال بسته شده و فاز دوم با انقباض ماهیچه های شکم آغاز می شود . در این مرحله که به مدت یک ثانیه طول می کشد بعلت بسته بودن روزنه ها و افزایش فشار ، جریان هوا در لوله های تنفسی بتدریج تندتر شده و در نتیجه هوا به همه نقاط بدن می رسد . فاز پایانی ، مرحله بازدم است که در حدود یک ثانه طول می کشد ، در این مرحله 6جفت دیگر روزنه های تنفسی که در فاز اول بسته بودند باز شده و گاز کربنیک بدن بیرون رانده می شود . بنابراین هوای مورد نیاز در این حشرات بوسیله 4جفت روزنه تنفسی پیشین وارد بدن شده و با 6جفت روزنه تنفسی پسین به بیرون دفع می شود. ملخ دریایی هنگام استراحت می تواند 40لیتر هوا به ازاء یک کیلوگرم وزن در ساعت وارد بدن کند که هنگام پرواز این مقدار به 150لیتر افزایش پیدامی کند.

چگونگی جریان هوا در لوله های تنفسی

جریان هوا در لوله های تنفسی از روزنه های تنفسی به سوی بافت ها ، مطابق تئوری انتشار گازها صورت می گیرد . لوله های تنفسی به دلیل داشتن ساختمان بافتی ویژه ، در کار جریان اکسیژن هیچگونه مشکلی ایجاد نمی کنند و باین سبب در همه طول آنها ، تهویه ، امکان پذیر می باشد . تراکم بیش اندازه معمول تراشه های مویی در پیرامون یا در درون بافت  فعال بدن ، جای تردید باقی نمی گذارد که اکسیژن مورد نیاز اندام ، منحصراً به وسیله این تراشه های مویی تامین می شود . از زمان بسیار گذشته و پس از آن توماس و گراهام براین عقیده بودند که انتقال اکسیژن باید طبق قانون فیزیکی انتشار گازها صورت بگیرد ، اما پذیرفتن آن حداقل برای بسیاری از محققان خالی از اشکال نبوده ، زیرا تصور می شد که شاید به جز آن عوامل دیگری نیز در این انتقال دخالت دارند.

بررسی های انجام شده در سال های اخیر ، همه این تردید ها را از بین برده و نشان داده است که جریان هوا در لوله های تنفسی ، تنها بوسیله پدیده انتشار انجام می شود و این امر امروز مورد قبول همه می باشد .

Krogh در سال 1920، برای نخستین بار این موضوع را مورد بررسی قرار داده و باذکر علت آن را ثابت کرد. این محقق باتوجه به میانگین قطر و طول لوله های تنفسی و همچنین مقدار مصرف اکسیژن بوسیله حشره ، ضریب انتشار اکسیژن ، اختلاف فشار لازم بین هوای اتمسفر و انتهای تراشه های موئی را که عموماً در جریان هوا موثر می باشند محاسبه و ثابت کرد که در همه حشرات ، حتی در مورد لاروهای درشت که استیگمات های آنها همیشه باز هستند فشار موضعی اکسیژن در انتهای تراکئول ها ، 2تا3درصد کمتر از فشار هوا است و این کاهش فشار می تواند ، براساس قانون انتشار ، جریان هوا را در لوله های تنفسی برقرار سازد و همین توجیه برای بیرون راندن گاز کربنیک نیز می تواند صادق باشد .

طبق محاسبات انجام شده در لاروهای tenebrioوcossus ، به هنگام استراحت وبا روزنه های تنفس باز ، اختلاف فشار بین هوای محیط بیرون و انتهای تراشه های موئی 2 0/0 اتمسفر می باشد و همین اختلاف برای جریان هوا بسوی بافت ها کافی می باشد از سوی دیگر این موضوع نیز قابل توجه است که اکسیژن در هوا صد هزار بار تندتر از محیط آب و یا در درون بافت ها جریان پیدا می کند و این خود عامل بسیار موثری است برای جریان هوا در لوله های تنفسی که طول آنها به نسبت زیاد است .

گاز کربنیک به علت قابلیت حل بیشتری که دارد می تواند با سرعت انتشار 36بار بیشتر از اکسیژن در لوله های تنفسی جریان پیدا کند ، بنابر این با وجود آنکه وزن مولکولی آن بیشتر از اکسیژن است به سرعت از بدن دفع می شود . در غالب حشرات انتهای مو تراشه ها پر از مایع می باشد . هنگامی که بافت ها در حال فعالیت می باتشند به سبب افزایش متابولیت های بافتی سطح مایع در تراکئول ها پایین آمده و به دنبال آن گاز تا انتهای تراکئول ها پیشروی می کند . در حالت استراحت برعکس سطح مایع دوباره بالا می آید . علت تغییرات سطح مایع در تراکئول ها مربوط به خاصیت جاذبه مو تراشه ها و نیروی اسمزی بافت ها و در نتیجه میل به ایجاد تعادل اسمزی بین آنها می باشد .

تنفس حشرات آبزی

غالب حشرات آبزی در مرحله بلوغ ، مانند حشرات خشکی زی از اکسیژن هوای آزاد تنفس می کنند . برای این کار نه تنها در ساختمان استیگمات آنها تغییرات بزرگی بوجود آمده بلکه برای سهولت کار ، تنها استیگمات های جلوئی و یا عقبی آنها فعال هستند و بقیه معمولاً بسته و غیر فعال می باشند . در سخت بالپوشان استیگمات های میان قفس سینه ، در Dytiscus وهمچنین در سن های آبزی معمولاً استیگمات های انتهای شکم باز می باشند . در لاروهای سخت بالپوشان و پشه های خانواده cuiicidae و همچنین لارو دیگر دوبالان ، بجز روزنه های تنفسی جلوئی و عقبی ، بقیه بسته بوده و یا از بین رفته اند ، در نتیجه تنفس آنها فقط بوسیله استیگمات های انتهای بدن صورت می گیرد .

حشرات خانواده که در آنها روزنه های تنفسی جلوئی بدن فعال هستند برای تنفس ، نخست به سطح آب نزدیک شده ، سر و قفس سینه را از بیرون می آورند ، سپس با استفاده از شاخک های خود که دبه موهای ضد رطوبت مجهز هستند حباب های هوا را در میان موهای اطراف استیگمات ها ذخیره می کنند.

در سن های خانواده سطح زیری بدن پوشیده از موهای ضد رطوبت است که هوای مورد نیاز در میان آنها ذخیره می شود . این حشرات ، هنگام تنفس ، ضمن انجام حرکات منظم در درون آب ، هوای مورد نیاز را به سوی استیگمات ها منتقل می کنند .

 

 

 سخت بالپوشان ، خانواده Dytiscidae  Gyrinidae  که درآب های شیرین رودخانه ها و نهرها زندگی می کنند در فواصل زمانی معین به سطح آب آمده و هوای مورد نیاز خود را بالپوش های خود ذخیره و سپس به درون آب فرو می روند . در این حشرات استیگمات ها در پشت شکم قرار گرفته اند.

لارو پشه ها و سوسک های Dytiscus دارای تراشه های بزرگی هستند که مقداری هوا در آنها برای تنفس تدریجی حشره در درون آب ذخیره می شود. در سن های Nepidae و همچنین لارو و شفیره پشه های خانواده CuIicidae ارتباط حشره با محیط خارج بوسیله لوله تنفس صورت می گیرد. بوسیله این لوله که در انتها حامل استیگمات می باشد هوا بطور مستقیم وارد سیستم تنفسی حشره می شود. در برخی از حشرات آبزی هوای مورد نیاز در زیر بلپوش ها و در گروه دیگر در زیر شکم ، در میان انبوه موهای ضد رطوبت ذخیره می شود. هوای ذخیره شده از راهای زیر مورد استفاده قرارمی گیرد :

1-  حباب های هوا که در نقاط مختلف بدن ذخیره شده اند طبق قوانین هیدرواستاتیک سبب می شوند که هنگام نیاز به اکسیژن ، حشره به آسانی بتواند به سطح آب بیاید .

2-  هوای ذخیره شده می تواند مدت ها نیاز به اکسیژن حشره را هنگام توقف در آب تامین نماید . هوای ذخیره در این مدت بهذ تدریج صرف تنفس می شود چنانچکه مقداراکسیژن هوای ذخیره زیر بالپوش در Dytiscus ، هنگام غوطه ور شدن در آب 19،5 در صد است که پس از 4-3دقیقه ، این مقدار به یک درصد کاهش می یابد.

3- هوای ذخیره شده مکانیسم ویژه ای را پدید می آورد که سبب انتشار اکسیژن محلول در آب به سوی حباب های هوا می شود ، زیرا ضمن مصرف اکسیژن ،مقدار گاز کربنیک در حباب های هوا افزایش و از فشار اکسیژن آنها کاسته می شود. ذخیره اکسیژن در هوای ذخیره بطور مرتب تجدید می شود و ازت موجود در هوای بتدریج در آب حل شده و مقدار آن کاهش پیدا می کند . چون نیاز به وجود ازت خیلی زیاد است بنابراین حشره برای جبران آن به ذسطح آب منتقل می شود . این موضوع با آزمایش ساده ای در مورد سن های Notonecta به ثبوت رسیده است ، این سن ها می توانند مدت شش ساعت در درون آب اشباع از هوای اتمسفر ،35دقیقه در آب اشباع اکسیژن و تنها 5دقیقه در درون آب اشباع از ازت باقی بمانند زیرا در حالت اخیر به محض کاهش ازت ، حباب های هوای ذخیره حشره از هم پاشیده و غیر قابل مصرف می شوند .

برخی از خرطوم مفصلی ها (ApheIocherius) و سخت بالپوشان (Haemonia) می توانند بطور دائم بر زندگی خود در آب ادامه دهند بدون اینکه نیاز داشته باشند برای تجدید ذخیره هوای تنفسی به سطح آب بیایند . در این حشرات همه سطح بدن از موهای انبوه بهم فشرده ضد رطوبت پوشیده شده و لابه لای آنها مانند پرده ای از حباب هوا پوشیده شده است . روزنه های تنفسی با هوای ذخیره شده در سطح بدن مربوط شده و مانند یک برانشی فیزیکی تبادل گازی را امکان پذیر می سازند. اکسیژن مصرف شده بوسیله پدیده انتشار گازها بطور مرتب از آب گرفته شده در نتیجه حجم هوای ذخیره همواره ثابت می ماند . در لارو سن اول پشه های Chironomus وmuIium Si شبکه لوله های تنفسی آنها پر از خون است ، در این لارو ها انتشار اکسیژن در بافت ها بوسیله خون انجام می گیرد اما در مراحل بعدی لاروی بعدی لاروی لوله های تنفسی انشعابات متراکمی را بوجود آورده ، از مایع خالی و پر از هوا می گردند در این حالت تبادل گازی از راه پوست انجام می گیرد.

در گروه دیگر از حشرات آبزی ، تنفس بوسیله برانشی یا آبشش ها صورت می گیرد ، که شکل و ساختمان آنها در حشرات آبزی ، مختلف بوده و عبارتند از :

1-     تراکئوبراشی –عبارت است از پیوست های توخالی بزرگی هستند که در اثررشد پوست بدن به بیرون ، در لارو و شفیره های آبزی برخی از حشرات بوجود می آیند . در ساختمان آنها شبکه متراکمی از لوله های تنفسی که مبادله گازی را انجام می دهند وجود دارد . شکل برانشی ها در حشرات بسیار متفاوت است ، چنانچه در لارو یک روزه ها برگی شکل و به تعداد یک جفت در دوطرف هفت حلقه اول شکم قرار گرفته اند. در لارو بال موداران در ناحیه رکتوم و به تعداد پنچ عدد دیده می شوند که همراه با برانشی های نخ مانند حلقه های شکم، عمل تنفسی راانجام می دهند .در لارو سنجاقک ها (Zygoptera) سه عدد برانشی برگی شکل در انتهای شکم وجود دارند ، در لارو آسابک ها (Anisoptera) تنفس بوسیله برانشی های درونی ، واقع در اطاقک رکتوم (AmpouIe  rectaIe)  صورت می گیرد . این اطاقک دارای 6چین خوردگی جانبی است که در آن تعداد زیادی لوله های تنفسی وارد و به شاخه های متعددتقسیم شده اند . دیواره اطاقک رکتوم مجهّز به ماهیچه های قوی است که جمع شدن وباز شدن آنها سبب خالی شدن و پر شدن آب در اطاقک می شود .

 

دستگاه گردش خون

دستگاه گردش خون حشرات با مقایسه با دیگر جانوران بی مهره سلوم دار بسیار ساده بوده و تنها از یک لوله پشتی (Vaisseau   dorsaI) تشکیل شده است . این لوله در ناحیه شکم معمولاً قلب و در قفس سینه و سر ،آئورت را بوجود می آورد . در حشرات راسته Thysanura ، قلب از حلقه دهم شکم آغاز و تا حدفاصل میان و پیش قفس سینه کشیده می شود و آئورت تنها از این نقطه شروع و بسوی سر امتداد پیدا می کند . همین حالت در بیشتر حشرات راسته Dictyoptera نیز دیده می شود که در آنها قلب در ناحیه شکم و پس قفس سینه و آئورت ،تنها در بخش جلویی بدن جا می گیرد . در برخی از حشرات مانند شپش های راسته MaIIophaga ,  AnopIura عکس این حالت دیده می شود ، در این حشرات قلب بسیار کوتاه بوده و تنها تا حدود حلقه های ششم وهفتم شکم کشیده می شود و آئورت در محدوده بقیه حلقه های شکم ،قفس سینه و سر جا می گیرد .

 

سیستم گردش خون در حشرات مختلف از لحاظ شکل ظاهری ممکن است به سه حالت زیر دیده شود :

1-  لوله پشتی ساده – که در آن دستگاه گردش خون از یک لوله ساده و معمولاً بدون انشعاب و با ساختمان ویژه تشکیل شده و آئورت نیز در انتها به یک آمپول که دارای یک سوراخ خروجی است ختم می شود .

2-  لوله پشتی با خانه های قلب – در اینحالت قلب مطابق حلقه های بدن ، به تعدادی اطاقک (VentricuIites) که در بیشتر موارد شمار آنها 8عدد است تقسیم گردیده است مانند سخت بالپوشان ، پروانه ها ، یک روزه ها ، طیاره مانند ها و راست بالان . تعداد خانه های قلب در زنبورها 4تا5و در لارودوبالان3و در حشرات کامل آنها 4عدد می باشد .

3- لوله پشتی منشعب- در این تیپ لوله پشتی در طول خود دارای چندین انشعاب لوله ای شکل می باشند . در این حالت قلب در میان و پس قفس سینه دارای چهار جفت و آئورت انشعاب شریانی می باشد . در بیشتر حشرات آئورت در جلو بدن به دو شریانی جانبی تقسیم می گردد ، ممکن است هر یک از آنها در ناحیه سر مجدداً به شریانهای دیگری با قطر کمتر تقسیم گردتد . در پروانه ها کرم ابریشمک آئورت برای خون سازی به شریان های متعددی مانند شریان شاخک ، آرواره های پایین و چشم های مرکب منشعب شده است . در غالب حشرات قلب در انتهای بدن بسته است اما برخی دیگر مانند لارو یک روزه ها بوسیله منفذ های انتهائی به سینوس قلب باز می شود . جریان خون بدرون قلب بوسیله روزنه های جانبی آن که در حد فاصل خانه ها قرار دارند انجام می گیرد . این روزنه ها که استیوم یا استیول نامیده می شوند معمولاً بشکل شکاف هائی هستند که بطور متقارن و به تعداد یک جفت در دو طرف هر یک از خانه های قلب قرار می گیرند . اما در بیشتر حشرات جدار استیول ها بصورت لبه هایی بدون قلب رشد کرده و دریچه هائی بشکل قیف وارونه (VaIvuI ostiaIe ) بوجود می آورد . این دریچه ها هنگام دیاستول(Diastol)  یا مرحله غیر فعال قلب سبب ورود خون به قلب و هنگام سیستول یا مرحله فعال از بازگشت خون به عقب یا به اطراف جلوگیری بعمل می آورند .

1-ساختمان دیواره قلب

دیواره قلب حشرات بسیار نازک بوده و معمولاً ضخامت آن از چند میکرون تجاوز نمی کند . این دیواره که تنها از یک لایه سلول بوجود می آید بعلت داشتن بافت ماهیچه ای مخطّط ویژه میوکارد نامیده می شود. در وگس سرکه طبق نظر MiIIer ، (1950) ضخامت میوکارد از 1/6تا 3 میکرون می باشد . پوشش بیرونی و درونی دیواره که از سارکولم بوجود آمده به ترتیب آدوانتیس و انتیما نامیده می شوند . سلول های خونی (HemotheIium)  اغلب بطور انبوه به سطح درونی قلب چسبیده و برین ترتیب یک آندوتلیوم واقعی را به وجود می آورند. سطح بیرونی قلب از یک طرف بوسیله شبکه ای از رشته های ماهیچه های بالی شکل (AIiforme) و از سوی دیگر با الیاف پیوندی دیافراگرم پشتی و انبوهی از انشعابات باریک لوله های تنفسی مانند غلامی پوشیده می شود که گاهی به آن پریکارد می گویند . ساختمان دیواره آئورت نیز مانند دیواره قلب می باشد.

2-    حفره عمومی و دیافراگم ها

حفره عمومی بدن یا سلوم CoeIome ، بادو پرده یا دیافراگم طولی به سه حفره یا سینوس پشتی ، میانی و شکمی تقسیم می شود. حفره پشتی قلب و پیوست های آن ، سینوس میانی یا احشائی دستگاه گوارش و تناسلی و بالاخره سینوس شکمی گره های زنجیر عصبی را در بر گرفته است . دیافراگم پشتی بصورت گسترده ای است که در سطح زیرین قلب قرار گرفته و ساختمان آن دارای یک لایه بافت پیوندی است که در آن رشته های ماهیچه های بالی شکل و سلول های دور قلب وارد شده اند . در برخی از حشرات این دیافراگم دارای روزنه های متعددی است که خون بوسیله آنها به حفره های نامبرده جریان پیدا میکند . و در برخی دیگر هیچگونه روزنه ائی در آن دیده نمی شود . دیافراگم شکمی معمولاً غشایی و از رشته های پیوندی و ماهیچه ای ساخته شده است و باین سبب دارای قابلیت اتساع می باشد . در تعداد زیادی حشرات این دیافراگم وجود ندارد بنابراین مرز مشخصی بین حفره های احشائی و سیستم عصبی دیده نمی شوند . دیافراگم شکمی معمولاً در تمام بخش قفس سینه و شکم بطور افقی گسترده می شود اما در برخی از حشرات فقط در ناحیه شکم و یا در بخش عقبی دیده می شود .

3-   ماهیچه های بال مانند ، دیاستول و سیستول

ماهیچه های بال مانند (MuscIes   aIiformes) بشکل مثلث می باشند که از سوی قاعده به سطح زیرین خانه های قلب و از راس به دیواره ترژیت ها متصل می شوند . تعداد آنها برابر تعداد خانه های قلب بوده و از رشته های ماهیچه ای مخطّط بوجود آمده اند . انقباض ماهیچه خهای بالی شکل سبب افزایش حجم وکاهش فشار در حفره اطراف قلب شده و در نتیجه قلب بحالت اتساع (DiastoIe) یا غیر فعال در می آیند چون قلب به وسیله رشته های ماهیچه ای از دیواره پشتی ترژیت آویزان شده و در سمت پایین روی دیافراگم پشتی قرار می گیرد انقباض ماهیچه های بالی شکل سبب پایین آمدن کف پریکارد می شود در این حالت خون موجود سینوس های دیگر وارد سینوس پشتی شده و بلافاصله از آنجا و از راه استیول بدرون قلب مکیده می شود ، سپس این ماهیچه ها بوضعیت اول خود برگشته و بدنبال آن ماهیچه های دیواره خانه های قلب منقبض و قلب به حالت سیستول (SystoIe) یا فعال در می آید . در این حالت دریچه های استیول ها بسته شده در نتیجه خون رو به جلو و بسوی آئورت رانده می شود .

هنگامی که قلب از خون پر می شود انقباض دیواره ها در سرتاسر طول قلب و آئورت مانند موجی آغاز و از عقب به سمت جلو پیشروی می کند تا خون را به سر حشره برساند . سرعت انتشار این موج انقباض ، در حشرات مختلف و در مراحل رشدی آنها و همچنین در دمای متغیر متفاوت ، چنانچه لارو کامل سوسک گوزن پرنده در گرمای 18درجه سانتیگراد تعاداد ضربانها 12تا20 بار در دقیقه و سرعت گسترش موج انقباض 5/19- 5/44میلیمتر در ثانیه می رسد در حالی که در لارو Corethra در گرمای 17-18درجه سانتیگراد این فرکانس 14تا16 بار در دقیقه و سرعت انتشار انقباض دیواره ها تنها یک میلیمتر در ثانیه است . در مرحله شفیرگی که فعالیت حیاتی حشره به حداقل خود می رسد تعداد ضربا ن های قلب نیز کاهش پیدا می کند . چنانکه در پروانه Sphinx  iigustri تعداد ضربان های قلب که در مرحله لاروی 40-50بار در دقیقه است در دوره شیفرگی به 10تا20بار در دقیقه کاهش پیدا می کند و پس از تبدیل به حشره کامل از نوافزایش پیدا کرده و هنگام استراحت به 40-50و در زمان فعالیت به 110تا140بار در دقیقه می رسد .

علت انقباض قلب در حشرات مختلف ممکن است ماهیچه های (Myogeneique) و یا عصبی (Neurogenique) باشد در برخی از حشرات مانند سوسک های آبزی Dytiscus و یا آسیابک های جنس Aeschna انقباض های خودکار قلب مربوط به ماهیچه های دیواره آنست ، بهمین سبب اگر قلب را از بدن بیرون آورده و یا آن را به قسمت های متعدد تقسیم کنند باز قلب و قطعات جدا شده همچنان به ضربان خود ادامه خواهند داد . اما در برخی دیگر از حشرات مانند سوسری آمریکایی ، آهنگ ضربان های قلب زیر کنترل شبکه سلول های شبکه سلول های عصبی است (Neurogenique) که به قلب پیوسته اند . در بیشتر حشرات از هر یک از گره های عصبی زنجیر شکمی یک جفت رشته عصبی خارج می شود که رشته پشتی قلب را احساس می کنند .

تنظیم ضربان های قلب در حشرات مربوط به آستیل کلین است که سبب تسریع حرکات قلب می شود . اجساکم کاردیا هرمونی شبیه آددر نالین ترشح می کنند که نقش آن سرعت بخشیدن و تنظیم ریتم ضربان قلب است .

4-  سلول های دور قلب (PericardiaI   CAiiS)

سلول های اطراف قلب که معمولاً در بیشتر حشرات کامل و لارو دیده می شوند . عبارت از سلول های به نسبت در شتی هستند که در نزدیکی خانه های قلب مستقر شده اند . این سلول ها دارای خاصیت بیگانه خواری مهمی بوده و باین سبب اگر مواد شیمیایی رنگی بحالت محلول های کلوئیدی را به حفره عمومی بدن تزریق کنند بسرعت جذب این سلول ها می شود .

اگر هموگلبین ، کلروفیل ، آبی تریپیان و کارمن آمونیاک به حشره ای تزریق شود بسرعت جذب سلول های اطراف قلب می شوند . این سلول ها بنا به خواص فیزییولژیک ویژه ای که دارند بنام های مختلف مانند سلول های کلیوی (CeI    renaIes) ، نفروسیت ، آتروسیت ، وهپاتیک نامیده شده اند .

5-خون (HaemoIymphe)

خون یا همولنفت که حفره عمومی یا سلوم را پر کرده و همه عضوهای درونی و بافت ها در آن غوطه ور هستند مانند خون مهره داران از دو بخش مایع یا پلاسما و سلول های خونی یا هموسیت تشکیل شده است .

خون در حشرات از لحاظ تنفس و انتقال اکسیژن به بافت ها نقش بسیار اندکی دارد ، برعکس از لحاظ پخش متابولیک های مورد نیاز زندگی و همچنین انتقال مواد زاید خون ناشی از اعمال کاتابولیسم نقش بسیار مهمی را بازی می کند .

5-   ویژگی های عمومی خون

الف ) رنگ – خون گاهی بی رنگ ، اما در حشرات مختلف ممکن است پرنگ زرد ، قهوه ای ، سبز ، نارنجی و یا قرمز دیده می شود . و بهمین سبب رنگدانه یا پیگمان های ویژه ای مانند هموگلبین ، کاروتنوئید ، ریبوفلاوین ، فلاوین و...در آن دیده می شود .

ب) حجم خون – مقدار خون در بدن حشرات برحسب گونه ، مراحل رشدی ، شرایط زندگی و چگونگی تغذیه متغیر است . افزون برآینها روش های بکار گرفته در اندازه گیری حجم خون بوسیله محققان مختلف نیز در این امر دخالت دارد . . بطور کلی خون در حشرات مختلف 9در صد تا 45 درصد وزن بدن زنده را تشکیل می دهد . این مقدار در حشرات با پوست نرم همواره بیشتر از حشرات با پوست سخت می باشد .لی در سال 1961 حجم خون را در بدن ملخ در یایی مورد یررسی دقیق قرار داده و نتایج زیر را بر حسب مراحل مختلف رشدی و چگونگی تغذیه بدست آورده است . در طول سه مرحله آخر پورگی حجم خون برابر6/53تا 9/343میلیمتر مکعب ، ولی در حشره کامل در چهار روز اول بلوغ به میزان یک ،سوم کاهش و پس از آن حدود 190میلیمتر مکعب ثابت می شود . حجم خون به چگونگی تغذیه نیز بستگی دارد ، طبق نظر پژوهشگر نامبرده اگر ملخ در یایی با مواد غذایی کم آب تغذیه شود مقدار خون بدن آن کاهش پیدا خواهد کرد.

در لارو زنبور عسل وزن خون برابر 25تا 30 درصد وزن بدن و در و در لارو پروانه ها 20تا 40درصد و بالاخره در سوسریها معادل 5تا 6درصد وزن بدن است .

ج)PH-  طبق نظر بوک ، PH خون 6تا 5/7است . بیشتر متخصصان معتقدند که PH خون زیر 7است بنابراین می توان گفت که خون بیشتر حشرات بطور خفیف خاصیت بازی دارد . که در این صورت قابل مقایسه باPH خون  انسان خواهد بود . بطور کلی PH خون تابع رژیم غذائی ، مراحل مختلف رشدی و جنسیت حشرات است . در سخت بال پوشان گوشتخوار PH بیشتر از سخت بالپوشان گیاه خواراست و همچنین مقدار آن در افراد مسن این حشرات افزایش پیدا می کند .

د)فشار اسمزی- خون حشرات با توجه به روش های اندازه گیری و ابزار و آلات مختلفی که بوسیله پژوهشگران بکار گرفته می شود بسیار متغیر است . این تغییرات به مراحل مختلفی که بوسیله پژوهشگران بکار گرفته می شود بسیار متغیر است . این تغییرات به مراحل مختلف نشو و نما و چگونگی تغذیه حشره نیز بستگی کامل دارد . بطور کلی طبق بررسیهای انجام شده می توان چنین نتیجه گرفت :

فشار اسمزی خون حشرات نسبت به پستانداران بسیار زیاد است . اگر این فشار براساس نمک طعام  ارزشیابی شود در حشرات بیش از و دو پستانداران در حدود 9/. است . در حقیقت یون های Naو CI در

ایجادفشار اسمزی خون مهمی را بعهده دارند.

در یک روزه ها ، طیاره مانند ها ، سوسریها و سن ها تقریباً نصف فشار اسمزی خون مربوط به مقدار کاتیون های سدیم ، پتاسیم ، کلسیم ، و منیزیم موجود در خون می باشد و در این میان کاتیون های سدیم هستند که در ایجاد فشار اسمزی نقش اصلی را بازی می کنند ، در حالی که سه کاتیون دیگر نامبرده چندان اثری ندارد و بطور کلی حشرات می توانند فشار اسمزی خون خود را در شرایط مختلف با اعمال متابولیک بخوبی تنظیم کنند با این سبب در برخی از حشرات که هنگام زمستان گذرانی بر مقدار گلیسول خون آنها افزوده می شود میزان فشار اسمزی بشدت بالا می رود. فشار اسمزی خون برحسب محیط زیست حشرات نیز متفاوت است . بررسیهای انجام شده نشان می دهد که این فشار در حشرات آبزی کمتر از حشرات خشکی زی است .

9- ترکیب شیمیایی خون

آب یکی از ترکیبات مهم همولنف حشرات است ، زیرا در حدود 85تا 90 درصد وزن آنرا آب تشکیل می دهد . مقدار 10 تا 15 درصد باقیمانده آن شامل مواد خشک مانند ترکیبات معدنی و آلی است . بطور کلی خون حشرات به سبب داشتن چهار خاصیت اصلی زیر از خون انسان متمایز است :

-        نسبت سدیم به کلسیم در خون حشرات کمتر از خون انان است ،

-        غلظت زیاد بودن یون ههای کلسیم و منیزیم

-        مقدار زیاد اسیدهای آمینه آزاد

-        وجود مقدار زیادی قند تره هالوز

همچنین مقدار کلر در خون حشرات با مقایسه با خون انسان بسیار کم است بطوریکه با بسیاری از مواد اصلی موجود در خون مانند سدیم ، پتاسیم ، کلسیم و منیزیم نمی تواند ترکیب شده  و آنها را کلره نماید .

امروز به سبب بکار گرفتن تکنولوژی پیشرفته در بررسیهای بیوشیمی مانند اسپکتروفتومتری ، کروماتوگرافی ، الکتروفوز و آنالیزور های خودکار توانسته اند عناصر آلی موجود در خون را با دقت بیشتری مورد بررسی قرار دهند. مهمترین مواد آلی که طبق داده های علمی تازه در خون حشرات موجود است عبارتند از :

الف) مواد ازت دار :

1-  پروتئین ها – این مواد در حشرات کامل ثابت و در خون لاروها متغیر است. مقدار آنها در 100سانتیمتر مکعب خون راست بالان 1گرم ، در سخت بالپوشان 3گرم و در زنبورها میانگین آنها 6،6گرم می باشد . پروتئین های مهم خون آلبومین و گلوبولین می باشند.

2-  اسید های آمینه آزاد- تعداد آمینه های موجود در خون حشرات بسیار زیاد است و مقدار آن بیش از 50تا100برابر خون پستانداران است . مقدار متوسط آن در 100سانتیمتر مکعب پلاسمای خون 399-636میلی گرم می باشد. تاکنون در حدود 18 نوع اسید آمینه در خون حشرات مشخص شده که غلظت آنها در پلاسمای گونه های مختلف حشرات متفاوت است ، برای مثال در 100سانتیمتر مکعب پلاسمای خون زنبور عسل مقدار تیروزین 3میلی گرم ، مقدار پرولین 393و مقدار اسید گلوتامیک 350میلی گرم است .

3- آمونیاک- آمونیاک به مقدار زیاد در خون حشرات وجود دارد ولی بعلت سمی بودن احتمالاً بحالت آزاد نیست . طبق نظر Lennox ، آمونیاک موجود در خون حشرات بطور منظم بوسیله لوله های مالپیکی گرفته می شود . بنابزاین ، این اعضا یکی از تنظیم کنندگان اصلی آمونیاک خون بشمار می آیند.

4- اسداوریک – مقدار اسیداوریک موجود در خون حشرات بعلت اعمال کاتابولیسم مواد ازت دار زیاد است . در لارو زنبور عسل مقدار آن تقریباً دوبرابر اسیداوریک خون انسان است . در اینجا یادآور می شویم که مقدار اوره، کرآتین و کرآتینین موجود در خون حشرات ، طبق آزمایش های انجام شده بسیار اندک و گاهی نیز قابل اندازه گیری نیستند.

5-  آنزیم ها- تنوع و غلظت آنزیم ها بطور کلی در خون حشرات بسیار زیاد است و

6-  به همین سبب خون حشرات از لحاظ فعالیت های متا بولیک بسیار مهم بوده

7- ومی تواند اعمال فیزیو لژیک مختلفی را انجام دهد . مهمترین آنها در همو لونف

8- حشرات عبارتند از :

1-پروتئازها (proteases ( - پروئیازها دیاستازها ئی هستند که مواد پروتیدی را  هیدرولیز میکنند. در خون کرم ابریشم دو نوع پروتئاژ یکی با PH 2،2و دیگری باPH 8،8وجود دراد. که اولی بسیار فعال بوده و میزان فعالیت آن در آخر سن پنچم ، هنگام تنیدن پیله به اوج خود می رسد ، اما دومی تا اوایل سن پنجم فعال بوده و پس از آن از فعالیت آن کاسته می شود .

2- آمیلاز – آمیلاز موجود در خون کرم ابریشم ماده فعال تر از آمیلاز کرم ابریشم نر است .

دستگاه تناسلی نر

دستگاه تناسلی نر ار بیضه ها و مجرای تناسلی تشکیل شده است . بیضه ها از مجموع لوله های اسپرم بوجود آمده که تعداد آنها بر حسب گونه های مختلف حشرات متفاوت است . تعداداین لوله ها در پروانه ها 4و در شپش ها 2عدد است . هر یک از آنها بوسیله یک مجرای کوتاه ، به کانال های جانبی اسپرم مربوط می شوند . لوله هاغی اسپرم دارای بافت پوششی ساده ای هستند که سلول های آن روی پرده پایه قرارگرفته و از بیرون بوسیله پرده نازک پریتونئوم پوشیده شده اند . در پروانه ها هردو بیضه در درون یک پوشش قرار گرفته و بظاهر یکی شده اند . اسپرماتوزوئیدها نخست در لوله های اسپرم تولید و پس از گذراندن مراحل رشد و تکامل خود، بوسیله مجراهای جانبی اسپرم تخلیه می شوند این مجراها معمولاً خیلی باند بوده و دور خود  پیچیده اند . هر مجرا در سمت قاعده فراخ شده و کیسه اسپرم را بوجود می آورد . مجراهای جانبی اسپرم در انتهای خود بهم پیوسته و یک کانال عمومی اسپرم را که دارای دیواره ماهیچه ای و سلول های ترشح کننده است تشکیل می دهند. غده های پیوستی دستگاه تناسلی که ترشحات آنها ، اسپرماتوزوئیدها را در برگرفته و بصورت اسپرماتوفوردر می آورد . در کانال عمومی اسپرم باز می شوند. انتهای این کانال به آلت جفت گیری و پیوست های آن ختم می شود .

لوله های اسپرم و تکامل اسپرماتوزوئید

در هر لوله اسپرم سلول های جنسی نر ، پس از گذراندن دوره رشد و تکامل خوددر هسته و در سیتوپلاسم ، به اسپرماتوزوئید تبدیل می شوند که سلول تاژکدار ، متحرک و بدون اندوخته غذائی است . از لحاظ بافت شناسی هر لوله اسپرم از بخش های زیر تشکیل شده که مراحل رشد و تکامل سلول های جنسی در آنها صورت می گیرد.

الف- ژرماریم (Germarium) – ژرماریم یا بخش تولید اسپرماتوگنی قسمت ابتدائی لوله اسپرم را تشکیل می دهد که در آن تعداد زیادی از سلول های جنسی نخستین یا اسپرماتوگنی Spermatogonic  به نسبت بزرگ و سلول های مزدورمی کوچک دیده می شوند. این منطقه همانند ژرماریم در لوله های اسپرم ، تعدادی سلول های بزرگ متمرکز هستند که نقش آنها ناشناخته مانده است . در سخت بالپوشان این سلول های در تغییر جنسیت نرها و اعمال آندوکرین موثرند.

ب- بخش رشدی (Zone  de  croissance ) – بخش رشدی یا منطقه اسپرماتوسیت یک ، که در آن هر اسپرماتوگنی در میان یک لایه اسپرماتوگنی تقسیم شده و دو سلول جنسی بنام اسپرماتوسیت تیپ 1 بوجود می آورد و این تقسیم ها بدنبال هم همچنان ادامه پیدا می کند .

در ابتدا سیست ها کروی هستند اما به تدریج که بزرگ می شوند در اثر اعمال فشار از همه سو به شکل چند وجهی در می آیند . برحسب گونه های مختلف حشرات در درون هر سیست 64تا 256 اسپرماتوسیت تیپ یک مشاهده می شود که همه آنها از یک اسپر ماتوگنی به وجود آمد و پس از تکامل و رشد بلاخره به اسپرماتوزوئید تبدیل می شوند. ژرماریم و بخش رشدی لوله اسپرم مترادف بخش های مختلف لوله تخم یا اواریل در ماده است ، اما سلول هایی غذایی در لوله اسپرم دیده نمی شوند .

ج-بخش بلوغ – بخش بلوغ یا منطقه کاهش کروموزومی که در آن اسپرماتوسیت های موجود در درون سیست بروش هتروتیپ و هوموتیپ تقسیم شده و به ترتیب اسپرماتوسیت های تیپ 2و اسپرماتیدها را بوجود می آورند . پس از پایان این تقسیم ها ، تعدادسلول های موجود در درون هر سیست چهار برابر می شود که بطور عموم هاپلوئید هستند .

د- بخش دگرگونی – در این بخش که بنام اسپرمیژنز(Spermiogenese) نیز نامیده می شود. در داخل سیست ها ، اسپرماتیدها شکل خود را تغییر داده و به اسپرماتوزوئید که یک سلول تاژکداری است تبدیل می شوند. اسپرماتوزوئید ها از ناحیه سر به دیوار سیست چسبیده و به موازات هم بطور گروهی قرار می گیرند، این گروه سلولس که اسپرماتودیسم نامیده می شود سیست خود را ترک کرده و به کمک حرکت های دوره ای و همزمان تاژک ها بسوی مجرای اسپرم روانه و از آنجا وارد کیسه اسپرم می شوند ، در داخل کیسه اسپرم ، اسپرماتوزوئیدها از حالت گروهی در آمده و پراکنده می شوند.

2- غده های پیوستی دستگاه تناسلی و نقش آنها

غده های پیوستی در حشرات نر بطور معمول به تعداد 1تا3جفت هستند که شکل و اندازه آنها در گونه های مختلف متفاوت است . ترشحات این غده ها گاهی چسبیده است در اینصورت اطراف اسپرماتوزوئیدها را که از کیسه اسپرم خارج شده اند مانند کپسولی پوشانده و اسپرماتوفوز (Spermatophore) را بوجود می آورند که از برخی جهات قابل مقایسه با کپسول تخم در ماده است . شکل اسپرماتوفوز در حشرات مختلف یکسان نیست و اغلب این شکل تابع چگونگی ساختمان قسمت انتهایی دستگاه تناسلی است .

در برخی از سیرسیرک ها (GryIIus  campestris) اسپرماتوفور بشکل بطری و بطول 3تا4میلیمتر است که مجهز به پیوست های قلاب مانندی می باشد ، اسپرماتوفور بوسیله آنها به بخش بیرونی دستگاه تناسلی ماده می چسبد . در پروانه آرد اسپرماتوفور دارای کانال کوچکی است که دو شاخه شده است این حالت در واقع مربوط بساختمان داخل مجرای عمومی اسپرم بوده و انحرافات دیواره آنرا نشان می دهد که مانند قالبی سبب بوجود آوردن شکل آن شده است .

 

 

سیستم عصبی

سیستم عصبی حشرات از تیپ بند پایان است که شباهت زیادی با دستگاه عصبی کرم های حلقوی دارد . سیستم عصبی از مجموع گروه های عصبی زوج ، بازاء هر حلقه یک جفت تشکیل شده است . گروه های عصبی بوسیله رشته های رابط عرضی کوچک و رشته های طولی موازی بهمدیگر چسبیده و یا در هم ادغام می شوند ، بطوریکه تفکیک آنها مشکل است. گاهی نیز رشته های طولی و عرضی در چند حلقه بدن در نتیجه یک گره عصبی بزرگ از بهم پیوستن مجموع آنها پدید می آید. سیستم عصبی حشرات بطور کلی شامل : مغز ، گره عصبی زیر مری و زنجیر عصبی شکمی است که در زیر در زیر از لحاظ مرفولژی مورد بررسی قرار می گیرند :

1-  مغز (Cerebrum) – مغز که از بهم پیوستن گره های عصبی سه حلقه اولیه سر در مرحله جنین بوجود می آید در بالای مری و بین بازوهای تانتوریم قرار می گیرد . اندازه آن در گونه ها و گروه های مختلف حشرات متفاوت است چنانچه در زنبور های خانواده Tenthredinidae کوچک و در زنبور های زیراسته AcuIeata بزرگ می باشد و همچنین در زنبورهای اجتماعی ، تغییرات بزرگی در فرم های مختلف یک گونه دیده می شود این تغییرات بین لارو و حشره کامل یک گونه نیز بچشم می خورد. برحسب شیارهای موجود در روی مغز ، سه بخش عصبی یا نرومر در آن تمیز داده می شود که عبارتند از :

     الف- مغز اول یا پیشین (Protocerebrum) – بخش بزرگی از مغز راتشکیل می دهدکه در دو طرف دارای لبه های نوری است که با چشم های مرکب در ارتباط می باشند. در کنار آنها دو بخش نیمه گرد بنام لبه های پیش مغزی و یک بخش میانی به نام Parse  intercerebraIis وجود دارد .

ب- مغز دوم یا میانی(Deutocerebrum) – در دوطرف آن مراکز عصبی شاخک ها قرار دارند که دو عصب درشت و متقارن بنام رگ های شاخک از آنها خارج می شوند . برای ایجاد هم آهنگگیهای عصبی این دو مرکز جانبی بوسیله رگ های عصبی رابط (Commissures) بهم متصل می شوند.

ج- مغز سوم یا پسین (Tritocerebrum) – از دو توده عصبی مخروطی شکل بوجود آمده که در دو طرف مری قرار گرفته اند . این بخش که معمولاً از دو بخش پیشین کوچکتر است از یک سو با مغز میانی و از سوی دیگر بوسیله حلقه دور مری با گره عصبی زیر مری (GangIion  suboesophagin) مربوط می شود . مغز سوم لب بالا و پیشانی را حساس کرده و باسیستم عصبی استوماتوگاستریک نیز مربوط شده و بخش پیشین دستگاه گوارش را نیز حساس می کند .

2- گره عصبی زیر مری (SuboesophageaI  gangIion) – از بهم پیوستن سه جفت گره عصبی بوجود آمده است . این توده عصبی از یک سو بوسیله حلقه دور مری به مغز و از سوی دیگر بوسیله یک جفت طناب با گره های عصبی زنجیر شکمی مربوط می شوند . گره زیر مری ، آواره های پایین ، بالا و لب زیری و همچنین ماهیچه های مربوط به آنها را حساس می کند . این عقده دارای مراکز حس حرکتی است که اعمال قطعانت دهانی را کنترل و همچنین در حرکت و راه رفتن جانور دارای نقش هم آهنگ کننده ای می باشد .

3 – زنجیر عصبی – زنجیر عصبی از مجموع عقده های عصبی موجود در حلقه های قفس سینه و شکم تشکیل شده است . بطور کلی در هر یک از حلقه های بدن یک جفت عقده عصبی وجود دارد که بوسیله رشته های رابط عرضی و طناب های عصبی طولی موازی بهمدیگر پیوسته اند . این گره های عصبی در هر یک از حلقه های بدن معمولاً قابل تشخیص می باشند . اما در برخی حشرات این عقده ها بگونه ای بهم چسبیده اند که پیوند های رابط عرضی آنها از بین رفته و تنها طناب های طولی باقی مانده اند .

عقده های قفس سینه که معمولاً بزرگ هستند و در پیش قفس سینه ، پاها و در میان و پس قفس سینه ، پاها و بال ها را حساس می کنند . زنجیر عصبی در شکم در اصل از 11جفت گره عصبی تشکیل شده است اما در حشرات پیشرفته این تعداد از 8جفت فراتر نمی رود . چنانچه در لارو سوسک آرد ، 8جفت گره عصبی در شکم و 3جفت در قفس سینه دیده می شود . در پشه های کامل خانواده (Chironomidae) در قفس سینه 3و درشکم تنها 7جفت عقده عصبی وجود دارد. آخرین آنها در شکم بنام گره تناسلی از بهم پیوستن نر ومرهای حلقه های 8،9،10و 11 شکم بوجود آمده و اعضای انتهای بدن شامل گونوپودها ، مجراهای تناسلی ، رکتوم و دنباله ها را حساس می کند .

در برخی حشرات گره های عصبی سه حلقه نخست شکم با گره های عصبی پس قفس سینه در هم ادغام شده اند . در بی بالان راسته پادمان ،در شکم تنها یک گروه عصبی مرکب دیده می شود همچنین در لارو دوبالان و شپشک ها در شکم تنها یک توده عصبی که از بهم پیوستن گره های عصبی سینه و شکم بوجود آمده است دیده می شود.

چگونگی بهم پیوستن گره های عصبی زنجیر شکمی در حشرات فوق العاده متغیر است و مشخص کردن همه آنها کار چندان آسانی نیست . بطور کلی ادغام این گروها در حشرات عالی بیشتر به چشم می خورد و بهمین سبب تعداد گره های عصبی آنها همیشه کمتر است . در دوبالان عالی همه گره های عصبی قفس سینه در هم ادغام شده و به یک توده عصبی پر حجم تبدیل شده اند . در خرطوم مفصلی ها (Hemiptera) همه عقده های عصبی قفس سینه و شکم بهم پیوسته و یک توده عصبی بزرگی را پدید آورده اند .

از هر گروه عصبی بطور کلی دو جفت عصب خارج می شود که یک جفت آنها ترژیت و ماهیچه های مربوط به آن و جفت دوم استرنیت و پیوست های آن را حساس می کند . هر حلقه بدن به سبب داشتن گره های عصبی ویژه خود تا اندازه ای از استقلال عمل برخوردار است چنانچه که هر گره های عصبی دارای مرکز تنفسی ویژه ای است که فعالیت استیگمات های مربوط بخود را مستقیماً کنترل می کند . در حشرات بالدار گره های عصبی قفس سینه که از رشد قابل توجهی برخوردار هستند پرواز و راه رفتن جانور را زیر کنترل خود دارند .

 

 

 

4-   سیستم عصبی سمپاتیک (Systeme  nerveux  sympatique)

سیستم عصبی سمپاتیک براساس چگونگی ارتباط آن با اعضای داخلب بدن و همچنین برحسب اعمالی که انجام می دهد . طبق نظر Zawarzin ، 1924 از دو بخش مستقل زیر تشکیل شده است :

الف – سیستم عصبی استوماتوگاستریک – (S.n   stomatogastrique) –

این دستگاه که گاهی سیستم سمپاتیک پشتی نیز نامیده می شود . از چندین رشته و گره عصبی کوچک تشکیل شده و بطور مستقیم با مغز مربوط می باشد . چون بخش پیشین لوله گوارش و پیوست های آن و همچنین قلب را حساس می کند . باین سبب آنرا سیستم عصبی استومودال نیز می گویند. یکی از گره های عصبی این دستگاه ، گره پیشانی (GangIion  frontaI) است . که روی گلو قرار گرفته و بوسیله عصب پیشانی و عصب لب و پیشانی به مغز سوم متصل و همچنین بوسیله رگ برگشتی که از زیر مغز گذشته و بسوی عقب بدن کشیده می شود به گره عصبی زیر مغزی (G. hypocerebraI)

مربوط می شود . از دو طرف گره زیر مغزی که در زیر اجسام کاردیاکوم و نزدیک دهانه آئورت قرار گرفته سه رشته عصبی خارج می شود که آنرا به ترتیب به اجسام کاردیاکوم ، بخش عقبی ژابو ، لوله های کور معده و بخش پیشین معده را حساس می کند .

ب- سیستم عصبی سمپاتیک شکمی (S. N. S.  ventraI) –

این سیستم که گاهی رشته عصبی لیدیک ( Leydig) نیز نامیده می شود شامل یک عصب منفرد میانی (N.median) است که در بین گره های عصبی قرارگرفته و از آنجا به دو رشته عرضی متقارن تقسیم می شود. هر یک از این رشته های عرضی در زیر پوست بدن ، ماهیچه های مربوط به روزنه های تنفسی و دیافراگم را حساس می کند . رگ میانی فرد در نزدیکی گره تناسلی به دو شاخه تقسیم و رشته عصبی مهم اسپلانشینیک (SpIanchniques) را بوجود می آورد که به روده عقبی پیوسته و آنرا حساس می نماید .

5-   سیستم آندوکرین حشرات

غده های آنمدوکرین (GIandes   endocrines) یا درون تراوا ، از لحاظ آناتومی عبارت از غده هایی هستند که ترشحات آنها بطور مستقیم وارد محیط داخلی یا خون می شود . آندوکرینولژی (EndocrinoIogie) ، عملی است که از چگونگی کار و فعالیت این غده ها و همچنین از طرز عمل آنها بحث می کند . مهمترین غده های آندوکرین حشرات عبارتند از :

1-  اجسام کاردیاکا (Corpora cardiaca) – اجسام کاردیکا دو عقده کوچک کشیده و سفید و شفافی هستند که در قسمت پشت مغز به تعداد یک جفت قرار گرفته اند . این اعضا با دیواره آئورت بگونه ای ارتباط نزدیک پیدا می کنند که گاهی آنها بصورت برآمدگیهای جانبی آئورت بنظر می آیند . در زیر اجسام کارداکا و روی مری ، عقده زیر مغزی قرار گرفته که گاهی به وسیله بافت چربی به آنها متصل می شود . شکل اجسام کاردیاکا در راسته های مختلف حشرات متفاوت است ، در ملخ آسایی (Locusta  migratoria) بصورت دو برآمدگی گلابی شکل جانبی است که روی دیواره آئورت در پشت مغز دیده می شوند . در بالتای آئورت این دو غده بطور آشکار و جدا از هم تشخیص داده می شوند . در حالیکه در زیر بهمدیگر چسبیده و تفکیک آنها از همدیگر مشکل است .

از لحاظ بافت شناسی در مرکز هر یک از غده ها یک نوع شبکه عصبی وجود دارد که دست کم چهار جفت عصب به آنها مربوط می شوند این عصب ها عبارتند از :

1-     اعصاب رابط بیرونی مغز و کاردیاکا (Nerfs  cerebro-cardiaques  externs)

2-    اعصاب رابط درونی مغز و کاردیاکا (N. cerebri- cardiaques  internes)

3- اعصاب رابط آلاتا و کاردیاکا (N.aiiato- hypocerebraux)

4-  اعصاب رابط کاردیکا و گره مغزی (N. cardio- hypocerebraux)

در اطراف شبکه عصبی بافت پارانشیم ویژه این غده ها دیده می شود که از بیرون بوسیله بافت همبندی احاطه شده اند. حدفاصل بافت عصبی مرکزی و بافت پارانشیم بخوبی قابل تشخیص است . بررسیهای بافت شناسی این عقده ها وجود حداقل دو گروه سلول متفاوت را نشان می دهد : گروه اول سلول هایی که سیتوپلاسم آنها رنگ پذیر نیستند . در این سلول ها سیتوپلاسم روشن بوده و عناصر سلولی اندکی در آنها دیده می شود . هسته آنها دارای کروماتین متراکم و برعکس سیتوپلاسم ، بشدت رنگ پذیر است . این سلول ها بیضی شکل و قطر بزرگ آنها در حدود 8میکرون است . گروه دوم سلول های رنگ پذیر و ترشح کننده هستند که نسبت به گروه اول بزرگتر بوده و سیتوپلاسم آنها از دانه های ریز زیادی انباشته شده است ، این سلول ها گرد ، برنگ روشن و کروماتین آنها بصورت دانه های کوچک پراکنده است . ترشح هرمون بوسیله سلول ها صورت می گیرد . اجسام کاردیاکا اعمال فیزیولژیک گوناگونی را انجام می دهند که مهمترین آنها عبارتند از :

تنظیم اعمال قلب ، حرکات دودی شکل روده ها و رکتوم ، کنترل ترشح ادرار ، مواد پروتوئینی ، لیپیدی خون و بالاخره تنظیم اعمال رشدی لارو .

2- اجسام آلاتا (Corpora   aIIata) – این اجسام که کرپوس آلاتوم نیز نامیده می شوند. در مرحله جنینی بصورت دو بر آمدگی کوچک اکتودرمی ظاهر می شوند اما بتدریج از اکتودرم جدا شده و به درون بدن منتقل می شوند و بهمین سبب به نام (( آلاتوم )) یعنی اعضای انتقالی یا مهاجر نامیده شده اند .

اجسام آلاتا بصورت دو توده سلولی برنگ قرمز روشن هستند که در دوطرف مری قرار می گیرند . این غده ها در پوره ملخ آسایی بصورت دو بر آمدگی بیضی شکلی است که در طول دوره رشدی ، شکل ظاهری آنها تغییر پیدا می کند اما در حشرات کامل مسن ، شکل آنها دست نخورده باقی مانده تنها بر حجم شان افزوده می شود . ساختمان بافتی اجسام آلاتا از نوع لنفوئید (Lymphoide) بوده و متشکل از سلول های پارانشیمی یکنواختی است که از بیرون بوسیله یک پرده ظریف پیوندی پوشیده شده اند . این اعضا از یک سو بوسیله رگ های عصبی رابط آلاتوکاردیاکا با اجسام کاردیاکا و از سوی دیگر با رگ های عصبی رابط به عقیده زیر مری مربوط می شوند.

سلولهای این اعضاء دارای شکل کم و بیش منظمی هستند که هسته آنها کروی و سیتو پلاسم حاوی عناصر سلولی معمولی مانند عضو گلژی ، میتو کندری ها  و ارگاستوپلاسم است . این غده ها هورمون جوانی (  Hormon juvenile  ) را ترشح می کنند که در مرحله رشدی لارو ، صفات لاروی حشره را تثبیت و در مرحله بلوغ ( حشره کامل ) ، اعمال دیگری مانند ویتولوس سازی  (  vitellogenese ) در ماده ها و فعالیت غده های پوستی دستگاه تناسلی را کنترل می کنند .

3- غده های شکمی (  Glandes ventrales  ) :  غده های شکمی که در بیشتر حشرات در ناحیه زیرین سر قرار می گیرند فقط در مرحله لاروی وجود داشته و در حشرات کامل از بین می روند . با وجود اینکه این اعضاء در نزدیکی دستگاه سمپاتیک قرار دارند اما در عمل بدون ارتباط با آن بطور مسقل فعالیت می کنند .

محققان برحسب قرار گرفتن این غده ها درنقاط مختلف بدن نام های گوناگونی به آنها داده اند . مانند غده های شکمی (  G . ventrales  ) ، غده های پیش قفسه سینه ای ( G. Prothoraciques ) ، غده های دور تراشه ای ( G.Peritracheennes ) و بالاخره غده های تویاما ( G.TOYAMA  ) و همچنین هورمونی که توسط این غده ها ترشح می شود به نامهای گوناگونی معروف شده است . مانند هورمون پوست اندازی ، هورمون رشد ، هورمون پیش قفسه سینه که عامل موثر آن اکدیزون می باشد . این هورمون به طور کلی اعمال مربوطه به پوست اندازی را کنترل می کند .

در میان اعضاء اندوکرین حشرات ، غده های شکمی بیش از همه به اشکال گوناگون ( polymorphe  ) دیده می شوند ، در ملخ ها شکل عمومی این اعضاء به صورت نواری است که در طول خود قسمت های متورم و باریک زیادی دارد این غده ها نه تنها از لحاظ صفات ظاهری متفاوت هستند بلکه محل قرار گرفتن انها در گروه های مختلف حشرات نیز فرق می کند . بطور کلی در برخی حشرات این غده ها در حد فاصل سر و قفس سینه و برخی دیگر در ناحیه زیرین سر (G . ventrales ) و یا در قفسه سینه قرار می گیرند .

تیپ های مرفولژیک این غده ها که تا بحال در حشرات شناخته شده اند عبارتند از : الف – تیپ کروی – در این ترتیب غده ها بصورت توده سلولی کشیده ای هستند که در سر متمرکز و بیشتر در بی بالان و حشرات ابتدائی مانند راسته های یک روزه ها و طیاره مانندها دیده می شوند .

ب – تیپ نواری – این تیب در گذشته نزدیک ف در ملخ آسیایی شناسائی شده و بصورت دو نوار باریک و مرکب از بافت آندوکرین است که در دو طرف سوراخ پس سری ( Foramen occipital  ) بطور آویزان قرار گرفته اند . یک طرف این غده ها به دیواره بالایی سر و طرف دیگر به بافت چربی لب پایین متصل می شود .

ج – تیپ بلاتوئید ( Blattoide  ) – در سوسری ها غده های شکمی حالت کاملا ویژه ای دارند و بصورت دو نوار بلند و صلیبی شکلی هستند که در محل گردن و پیش قفس سینه درست روی زنجیر عصبی قرار گرفته اند .

د – تیپ حلقه ای – تیپ حلقه ای در دو بالان عالی در پشت مغز و مقابل لبه های نوری بصورت حلقه ای بنام وایزمن ( Weismann  ) که لوله آئورت از درون آن می گذرد دیده می شود . قسمت بالائی آن اجسام آلاتا ، قسمت زیری اجسام کاردیاکا  و دو طرف جانبی غده شکمی را تشکیل می دهد .

در سن ها غده های شکمی بشکل توده سلولی کوچکی است که روی لوله های تنفسی پیش قفس سینه متمرکز شده اند .

در پروانه ها غده های شکمی به شکل های  نامنظم و منشعب روی لوله های تنفسی اصلی و در نزدیکی منفذهای تنفسی پیش قفس سینه قرار گرفته اند از لحاظ بافت شناسی وضعیت سلولهای این غده ها قابل توجه می باشد زیرا اندازه و شکل هسته ها فوق العاده متغیر هستند . ابعاد کوچک در این هسته ها 10ضبدر 13 و بزرگترین آنها 30 ضبدر 95 میکرون است پاره ای از هسته ها بیضی ، برخی زاویه دار و یا چند وجهی هستند ، اما با وجود همه این تفاوتها ساختمان بافتی غده ها یکسان می باشند .

سیتوپلاسم در مراحلی که غده ها فعالیت تراوشی ندارند بسیار اندک ، متراکم و به شدت بازوفیل است ولی هنگام فعالیت ، قابلیت رنگ پذیری آنها کمتر شده و بر تعداد واکوئل ها افزوده می شود این حالت تنها نشانه فعالیت ترشحی غده ها است .

ه - سلولهای عصبی ترشح کننده – این سلولها تعداد زیاد در نقاط گوناگون دستگاه عصبی پراکنده هستند گروهی از این سلولها که نقش فیزیولوژیک انها بهتر شناخته شده است در مکان (Pars intercerebralis ) متمرکز شده اند . همچنین گروههای دیگر از انها در مغز سوم و گره های عصبی زیر مری و پیش قفس سینه گره های  انتهایی زنجیر عصبی پراکنده اند .

ووویگلسورس (  wigglesworth  ) ف برای اولین بار به نقش فیزیولوژیک سلولهای عصبی ناحیه میانی مغز (  Pars intercerebralis  ) پی برد . اندکی پس از آن ، بررسیهای بافت شناسی با شیوه رنگ امیزی هماتوکسیلین گومری ثابت کرد که سلولهای عصبی ترشح کننده در مقابل این مواد رنگی واکنش مثبت نشان داده و به رنگ ابی در می آیند . ترشحات آنها به صورت دانه های ریز متراکم  در طول عصب اجسام کاردیاکا جریان پیدا می کنند .

سلولهای ترشح کننده عصبی در بیشتر حشرات در ناحیه مغز به طور گروهی در 4 نقطه به گونه ای متمرکز شده اند که نسبت به محور میانی متقارن هستند . دو گروه از این سلولها که در مرکز مغز قرار گرفته اند درشت و دو گروه دیگر که در دو طرف دیگر آنها واقع شده اند از تعداد زیادی سلولهای کوچک تشکیل یافته اند .

بررسیهای انجام شده بر اساس روشهای گوناگون و استفاده از میکرسکوپ الکترونی نشان می دهد که این سلولها به طور دوره ای موادی را ترشح می کنند .

سیتوپلاسم این سلولها هنگام استراحت خالی و هنگام فعالیت به طور اشکاری انباشته  از دانه های ترشحی است که به آسانی مواد رنگی را جذب می کند .

هورمونی که به وسیله این سلولها ترشح می شود به هورمون موسوم است که عامل موثر آن نامیده می شود .

6 – ساختمان سیستم عصبی :

ساختمان سیستم عصبی مرکب از سلولهای کشیده و درازی به نام نرون (  Neuron ) است که انعکاس های عصبی را از یک نقطه بدن به نقطه دیگر منتقل می نمایند . این سلولها که داری منشاء اکتودرمی هستند از یک جسم سلولی هسته دار به نام نروسیت و یک رشته بلند به نام آکسون یا نریت تشکیل شده اند . در اطراف جسم سلولی انشعابهای کوتاهی به نام داندریت وجود دارد که تحریکات و تاثیرات را جسم سلولی منتقل می کنند همچنین انتهای اکسون ها و رشته های زیادی تقسیم شده که جریان های عصبی را به خارج هدایت می کنند . بنابراین تحریکات نخست از راه داندریت ها و جسم سلولی و سپس به آکسونها منتقل و بطور مستقیم و یا به وسیله سلولهای حسی دیگر به مرکز منتقل می شود .

در نزدیکی جسم سلولی یک نرون ، انشعاب جانبی دیگری نیز وجود دارد که در انتها به شاخه های زیادی تقسیم شده است . برای انتقال تحریکات عصبی ، انشعابهای انتهایی آکسون یک سلول با داندریتهای سلول دیگر تماس حاصل کرده و سیناپس              Synapse    را به وجود می اورند . سیناپس که محل تلاقی دو نرون را می گویند جریان عصبی را در یک جهت معینی از آکسون یک نرون به داندریت نرونی دیگر منتقل می کند .

مجموعه آکسون ها ، رشته های عصبی را به وجود می آورند که برخی آنها حسی ( Afferens = sensetefs  ) و برخی دیگر محرک (  Deferens = moteurs  ) هستند . سلولهای حسی معمولا نرونهای دو قطبی (  Bipolaere  ) و سلولهای محرک و ارتباطی نرونهای یک قطبی (  Unipolaire  ) هستند . جسم سلولای نرونهای حسی در قسمت سطحی بدن ، نزدیک اعضای حسی  و جسم سلولهای نرونهای محرک در مرکزهای عصبی قرار می گیرند .

 در یگ گره عصبی جسم سلولی ( Pericaryon     ) و سلولهای گلیال  در بخش سطحی متمرکز شده پوست یا کرتکس را به وجود می آورند و بخش مرکزی و یا نخاعی

(  Medulla = neurileme  ) آن از رشته های عصبی متراکمی تشکیل شده که گلومرولها را پدید می آورند .

 7 – ساختمان مغز

مغز عضو تو پر و فاقد حفره درونی است که از سلولها و رشته های عصبی بسیار زیادی تشکیل یافته و دارای بخشهای زیر می باشد :

الف – مغز پیشین (Protocerebrum  ) مغز اول یا پیشین بعلت تحولات و تغییرات مهمی که در ساختمان ایجاد شده و دراری مکراکز ارتباطی متعدد زیر می باشد :

-       جسم مرکزی

-       پل پیش مغزی

-       اجسام ساقه دار

-       اجسام شکمی

جسم مرکزی – در میانه مغز پیشین یا مغز اول جا گرفته و بوسیله کمیسورهای نوری با گره های عصبی بینایی واقع در دو طرف مغز ارتباط برقرار می کند . این مرکز در عمل بینایی نقش هماهنگ کننده مهمی را بازی می کند .

پل پیش مغزی ، اجسام ساقه دار و اجسام شکمی عموما از رشته های عصبی ارتباطی متعددی تشکیل شده اند .

اجسام شکمی سبب برقراری ارتباط بین دو بخش جانبی مغز پیشین می شوند . اجسام ساقه دار از مرکزهای ارتباطی بسیار مهم مغز به شمار می آیند . که به ظاهر به شکل قارچ  بوده و به احتمال مرکز روانی و شعور حشرات را تشکیل می دهند . بخش بالایی اجسام ساقه دار به نام کالیکس انباشته از سلولهای کروی به نام گلبولی شده که به طور عمیق در درون مغز پراکنده شده اند . اجسام ساقه دار که با همه مرکزهای عصبی در ارتباط هستند در همه بندپایان و همچنین کرم های حلقوی وجود دارند .

هرچه این اجسام بزرگتر باشند دایره قعالیت های روانی و فکری حشره نیز گسترده تر خواهد بود . این اجسام در میزان احساس ، ادراک و همچنین چگونگی رفتار جانور نقش بسیار بزرگی را بازی می کنند .

در زنبورهای اجتماعی (      Formicidae  apidae  )  مغز اعمال بسیار پیچیده ای را انجام می دهد اجسام ساقه دار در این حشرات ارتباط مستقیم خود را با دیگر اعضای حسی از دست داده و بطور مستقیم به مرکزهای ارتباطی و فرماندهی ویژه روانی  تبدیل شده است .

اجسام ساقه دار در مغز کارگران فعال زنیور عسل با مقایسه با اجسام ساقه دار مغز ملکه و نرها از رشد بیشتری برخوردارند . در برخی از حشرات مانند زنجره های بزرگ (Cicadidae  ) این اجسام وجود ندارند .

مغز پیشین افزون بر آنها دارای دو مرکز بینایی ویژه چشمهای ساده جانبی و میانی است که اطلاعات لازم را برای تکمیل عمل بینایی چشماهای مرکب و هم آهنگی با آنها دریافت می کنند . هر یک از مرکزهای بینایی جانبی مغز پیشین از گره های عصبی  زیر تشکیل شده اند :

1- Periopticum(= Lamina ganglionaris )

2- Epeopticum ( = Meedulla externe)     

3 – Opticum ( = medulla interne )       

این گره ها بوسیله رشته های عصبی متقاطع بیرونی و درونی از یک سو به هم دیگر و از سوی دیگر به اماتیدی ها ، جسم مرکزی و اجسام ساقه دار مربوط می شوند .

مغز پیشین سلولهای ویزه ای به نام سلولهای عصبی ترشح کننده وجود دارند که بطور گروهی در چهار نقطه مشخصی متمکز شده اند  .

دو گروه از آنها در میانه مغز و دو گروه دیگر در دو سوی جانبی آن به طور متقارن قرار گرفته اند . آکسونهای سلولهای میانی مغز به صورت درونی و متقاطع و آکسونهای سلولهای جانبی به حالت بیرونی و غیر متقاطع می باشند . این اکسونها به نام عصبهایی درونی و بیرونی  اجسام  کاردیاکا ، ارتباط مغز را با اجسام کاردیاکا برقرار می کنند .

ب‌-  مغز دوم یا میانی : مغز میانی که بعد از مغز پیشین قرار گرفته از ادغام دو گره عصبی  مربوط به شاخک ها به وجود می آید . مرکزهای حسی شاخک ها که در دو سوی آن قرار گرفته به  وسیله رشته های عصبی رابط به همدیگر وصل شده اند این مرکزها از مجموع نرونهای ارتباطی به وجود آمده و عصبهای شاخکها از آنها خارج شده اند .

ج – مغز سوم یا پسین : دارای دو مرکز حسی جانبی است که به وسیله رشته های عصبی رابط به همدیگر مربوط شده اند . از دو طرف مغز سوم ، طنابهای دور مری به صورت حلقه ای بیرون آمد ه که آن را با عقده عصبی زیر مری مربوط می سازند .

  ارتباط کامل بین تمام بخشهای تمام مغز و مراکز آن به وسیله رشته های عصبی بسیار زیادی تامین می گردد ، در این میان اجسام  ساقه دار به هم پیوستگی ویژه ای با همه مرکزهای مغز برقرار می کنند . یک گروه از رگهای عصبی وظیفه دارند همبستگی لازم بین مغز دوم و سوم را برقرار کنند و دو گروه دیگر ، هر کدام یک نیمه از مغز سوم را با اجسام ساقه دار سمت چپ و راست خود مربوط می سازند و بالاخره عصبهای زیادی از مغز سوم برای برقرای همبستگی با لبه های بینایی مغز خارج می شوند و بدین ترتیب شبکه بزرگ ارتباطی بین همه بخش و مرکزهای مغز ایجاد می شود .

 مغز برعکس توده عصبی زیر مری دارای مرکز حرکتی و یا مرکز هماهنگ کننده مستقلی نیست ، عمل آن به بیان ساده تکمیل و تنظیم وانعکاسهای دریافت شده به وسیله دیگر مرکزهاست ، چنانکه اگر سر حشره ای به منظور حذف مغز بریده شود تمامی انعکاسهای عصبی به گونه قابل توجه ای افزایش و یا دچار بی نظمی می شود و اگر نصف مغز برداشته شود حرکات اعضای سمت عمل شده بطور غیر عادی شدت پیدا می کند در حالی که اعضای سمت دست نخورده مغز با روش عادی به کار خود ادامه می دهند . در ملخ اگر به اجسام ساقه دار مغز آسیبهایی وارد شود فعالیتهای حرکتی حشره مانند راه رفتن افزایش خواهد یافت  .